Antonino Borzì

 

Vita, forme, evoluzione nel Regno vegetale

 

                        Signori,

 

            La considerazione del corpo di una pianta ci permette distinguere due cose: la materia ond'esso è costituito e la forma che ne dà la caratteristica fisionomia.

            La materia, si sa, è il risultato di un lavoro chimico di sintesi, mediante il quale il Carbonio, l'Idrogeno, l'Ossigeno e l'Azoto si associano insieme secondo determinate leggi. Il prodotto prende i caratteri di sostanza organica, a cui la facoltà della vita infonde particolari meravigliose attitudini di resistenza e di conservazione eterna nel tempo e nello spazio. I materiali di costruzione sono sempre gli stessi e si trovano ovunque presenti nell'aria e nel terreno. Anche quel lavoro si compie incessantemente nella stessa maniera sotto l'ausilio della energia solare, trasformata in energia chimica; il prodotto è perciò costantemente identico per la sua composizione materiale.

            Ben altra cosa è la forma: l'argilla, di cui si giova l'artista per modellare le sue statue, presenta sempre le stesse proprietà fisiche, la medesima duttilità; ma il suo braccio, guidato dal genio, sa imprimere a quella rude e informe materia le forme più svariate ed ammirevoli. Così il corpo vegetale, sotto l'impulso dell'innata attività formativa, plasma in fogge innumerevoli le sue parti, adatta alle svariate e mutevoli condizioni dell'ambiente la sua organizzazione e dà forma, varietà, ricchezza, carattere al paesaggio vegetale terrestre.

            Il compito dell'indagine biologica moderna mira a chiarire la natura di tali armonie e determinare le leggi di formazione e di evoluzione delle forme viventi: argomento interessantissimo sotto ogni riguardo intorno al quale mi permetto ora di esporre qualche fugace considerazione traendone materia dalla vita delle piante.

            Ed innanzitutto ci domandiamo: se delle innumerevoli ed svariate fisionomie[i] vegetali possiamo interpretare il valore, spiegarne il significato come entità morfologiche e biologiche colla guida delle leggi della fisiologia, della fisica, della chimica e della meccanica: tali e tanti sono i possibili fattori che concorrono a plasmare la organizzazione del corpo, delle piante.

            Chiamiamo fisionomia tutto ciò che risulta e ci è reso manifesto dalla somma dei caratteri proprii di ciascun individuo, considerato nel complesso dei suoi organi di nutrizione in quelle determinate condizioni di natura in cui vive.

            Il problema è molto vasto ed intrigantissimo, poiché nei suoi confini comprende la tanto oscura e dibattuta quistione della origine delle specie Però se delle innumerevoli forme vegetali ci proponiamo indagare il valore quale espressione di quegli indissolubili legami che intercedono fra organismo e ambiente, allora il problema è di carattere strettamente biologico o meglio ecologico, usando la parola ecologia per significare la scienza della vita e dei costumi delle piante[ii]. E di fatti ogni particolare fisionomia corrisponde anche ad una particolare maniera di usufruire dei beneficii della luce dell'aria, dell'acqua e del terreno Sicché, pur senza tener conto del meccanismo della evoluzione delle forme, lo studio di tali rapporti, della loro natura, dei oro effetti, ecc potrà giovare a mostrarci quali sono le fonti prime alle quali la energia evolutiva della materia vivente attinge, o può avere attinto, la sua infinita potenza creatrice delle innumerevoli fogge onde si veste il paesaggio vegetale della terra.

            Il fatto che ogni minima ed in apparenza trascurabile particolarità interna ed esterna della organizzazione trova perfetta corrispondenza nelle condizioni del mondo circostante, dimostra che o studio delle fisionomie vegetali è molto interessante dal punto di vista geografico ed anche pratico, poiché tutta la scienza del sapere scegliere e adattare le piante ai fini della economia umana, la scienza, che dirò della coltura e dell’acclimatazione, ha per guida la ricerca e la cognizione di siffatte armonie di rapporti.[iii] Esso ci addita nel tempo medesimo l'ambiente come sede di tutte quelle condizioni fisiche, chimiche ed organiche indispensabili alla esistenza di un qualunque individuo. Per conseguenza da si fatte intime armonie di rapporti deriva in ogni organismo uno stato di perfetto equilibrio funzionale, onde il corpo si accresce, prende le sue caratteristiche, instaura, costruisce, ripara la sua architettura Il bilancio materiale, per effetto di questo lavoro, è sempre in prevalente attività: l'entrata supera la perdita; questa dovuta principalmente ai processi di respirazione e l'altra a quelli di assimilazione. Ogni individuo ha il suo proprio bilancio materiale in rapporto colle particolari esigenze della sua vita e che potrebbe essere anche espresso in cifre colle norme che ci detta la chimica. Il volume del corpo, la estensione delle parti vegetative, la durata dell'accrescimento, ecc. danno a questo bilancio un'espressione diversa secondo le specie. Difatti il bisogno di calore, di acqua, di luce, di determinati agenti minerali nel terreno è diversamente manifesto negli individui delle sterminate popolazioni vegetali. Però il bilancio materiale di ogni specie deve conservare sempre la sua caratteristica normale: le partite, introito ed esito, devono presentare rapporti pressoché costanti in tutti gli individui della stessa specie o almeno i limiti di variazione dovranno essere compresi dentro quelli della variabilità della specie stessa. Oltrepassati i quali, cessa ogni manifestazione dell'attività organica. Naturalmente le cause di perturbamento o di alterazione del bilancio risiedono sempre nell'ambiente.

            Però la materia del corpo vivente possiede una meravigliosa potenza riparatrice, che le permette di resistere più tenacemente che sia possibile, fino a che i su detti limiti non siano di molto superati, in modo che l'equilibrio, momentaneamente turbato, viene tosto ristabilito mediante congrue disposizioni di carattere conservativo per la materia stessa. Questa proprietà di adattamento o di accomodamento o di regolazione  - come voglia dirsi - si rende manifesta mediante reazioni che influenzano l’accrescimento e perciò la forma; sono dunque da considerarsi come veri processi morfogeni di effetto temporaneo o permanente; questi ultimi divenuti tali per abitudine ed in omaggio alle leggi della eredità, in modo che la organizzazione ne rimane definitivamente influenzata e modificata nei suoi caratteri primitivi.

            Tutta la vita delle piante è sottoposta al dominio di svariate azioni eccitatrici e l’innato potere di adattamento ne regola gli effetti.

            Ad illustrare questo argomento basta ricordare i diversi movimenti di orientazione degli organi (tropismi e corrispondenti ai tattismi) ai varii agenti fisici, chimici, meccanici che influiscono sulla vegetazione ed inducenti - come sappiamo - variazioni temporanee nella direzione di accrescimento o di posizione normale degli organi stessi.

            Qualche esempio dedotto da dati sperimentali non mi sembra in proposito del tutto inopportuno.

            Le piante cresciute in ambiente egualmente e molto debolmente rischiarato producono foglie più larghe nonché rami più lunghi e più gracili del consueto. Anche i caratteri anatomici vengono più o meno profondamente modificati. I nostri alberi da bosco, che sono soliti crescere serrati e riuniti in densa macchia, presentano spiccata questa particolarità di adattamento al diverso grado d’intensità luminosa, poiché le foglie delle parti meno rischiarate sono più ampie, più sottili e diverse nei loro dettagli anatomici da quelle delle regioni direttamente esposte alla luce. E’ molto istruttivo a questo riguardo l’esempio del Castagno.[iv]

            In tutti questi casi si tratta di variazioni temporanee, vale a dire, che cessano mutando le condizioni dell’ambiente. Nei cirri delle Cucurbitacee e di altre piante rampicanti, al solo contatto con un sostegno solido qualunque si manifesta una variazione permanente nella forma esterna e nella intima struttura[v] dell’organo.

            Dello stesso carattere permanente sono le reazioni che seguono a lesioni, mutilazioni, ai molti traumatismi provocati da azioni meccaniche o chimiche onde ne derivano multiformi processi di neoformazione destinati a ristabilire l’equilibrio organico momentaneamente turbato da dette azioni. Basti citare la formazione del sughero in sèguito alla spontanea caduta degli strati corticali esterni nei rami e nei tronchi degli alberi od in qualunque altro organo per effetto di lesioni artificiali, nonché in generale tutti quei processi di rigenerazione così frequenti nell’organismo vegetale coi quali questo provvede ora alla mancanza di organi mutilati o recisi, ora alla sua propagazione per divisione e separazione di parti vegetative. Notevole è il fatto che in taluni casi siffatte alterazioni possono divenire permanenti e trasmettersi alla discendenza[vi].

            Talune reazioni influiscono sulla durata normale dell’accrescimento. Così recidendo, appena spuntano, i fiori di una pianta annuale e continuando a sopprimerli prima che vengano a maturazione, l’individuo acquista l’attitudine a prolungare la esistenza per più anni.[vii] E di fatti la sterilità è ordinariamente considerata come cagione di longevità presso le piante erbacee.

Nei predetti casi, e più che mai in altri ancora, le cause eccitatrici appariscono multiformi e, direi anche, capricciose nei loro effetti. Come mai infatti è possibile spiegarci identità di manifestazioni in presenza di stimoli molto differenti e viceversa effetti diversi sotto l’impulso di identiche azioni? Tralascio per brevità gli esempi dimostrativi.[viii]

A volere spiegare tutti i processi formativi dell’organismo, compresi quelli di carattere permanente, come pura manifestazione di stimoli esterni, sarà difficile, io credo, formarsi un’idea esatta e completa della natura delle forze sotto il cui impulso si è plasmata l’architettura del corpo vegetale.

La morfologia sperimentale, coi suoi metodi spinti al non plus ultra del rigore, ci dà piena ragione di ciò. Secondo me, i punti deboli dei sistemi di concezione della origine delle forme viventi consistino principalmente in cotesta maniera di considerare la natura dei processi formativi. Molti fatti sperimentalmente accertati e molte considerazioni potrei esporre su questo argomento. Quali relazioni, p. es. esistono tra le azioni dell’ambiente e la disposizione delle foglie, il cui orientamento segue secondo determinate leggi del più assoluto rigore matematico? quali tra quelle che regolano la direzione dei setti cellulosici divisorii della cavità cellulare in omaggio al principio delle aree minime? Come sono spiegabili tante e tante mai strutture e conformazioni degli organi, in cui il problema dell’adattamento dei medesimi ai molteplici e svariati bisogni della vita e delle abitudini apparisce risoluto in mille modi ed indipendentemente da ogni influenza diretta materiale esterna?

            In tutti cotesti fatti riscontriamo qualche cosa che realmente si allontana dalla maniera comune di concepire la vita delle piante, la quale noi siamo usi a considerare in perfetta antitesi coi caratteri della vita animale. Si tratta certamente di processi complicatissimi, inesplicabili finora come effetto di azioni materiali interne o esterne. Ma senza dubbio, nel fatto, comunque si pensi, la materia vivente sembra dominata da un principio affatto autonomo nella sua azione e dentro i limiti segnati dalle esigenza della vita. Gli agenti materiali esterni rappresentano non altro che delle cause occasionali, in tutti i casi necessarie a svegliare la sua attività, a estrinsecare, cioè, la sua latente particolare energia.

            La perfetta corrispondenza tra organizzazione e ambiente, così armonica, in modo che nulla vi ha di inutile o superfluo,[ix] ci fa pensare che la proprietà più importante e più caratteristica della materia vivente consista nelle sue qualità regolatrici o di accomodamento o di adattamento, le quali, nelle forme più elevate del mondo dei viventi, divengono facoltà percettive, anche se spesso esercitate nella piena inconsapevolezza rispetto alla materia medesima.

            Questa maniera di concepire la essenza della materia vivente ci spiega parecchie cose importantissime, molto studiate e molto discusse, tra le quali principali quelle che spettano al dominio della psiche: se non altro addita alla nostra indagine le fonti prime dei processi evolutivi di questa meravigliosa facoltà. E ci chiarisce ancora, a mio credere, il gravissimo problema della natura degli istinti. Ma quantunque tutto ciò si allontani di limiti del nostro argomento la detta concezione, non può essere trascurata, nei rapporti con questo, poiché essa forma il punto di partenza di tutte le nostre considerazioni e deduzioni sulla natura e origine dei processi morfologici.

 

            Per fissare bene le nostre idee ai fini della tesi, interessa precisare in che cosa consistano questi intimi legami dell’organismo vegetale col mondo circostante.

            Tacendo per brevità dei rapporti coi fattori chimici e fisici della nutrizione (acqua, aria, luce, calore, ecc.) ricorderò particolarmente quelli col mondo organico e così determinati agenti fisici atti a esercitare un’azione meccanica, come l’acqua e l’aria, nonché quelli che si riferiscono ai fattori geografici e locali: tutti influenti sulle caratteristiche fisionomie degli individui, e si può dire, ne sono i fattori essenziali necessari.

            Però di queste arie forme di relazione bisogna distinguere quelle che presentano un carattere costante ed invariabile, poiché ovunque si esercitano sulla superficie della terra purché le condizioni del clima e dei luoghi siano favorevoli alla vegetazione, da quelle che manifestamente appariscono variabili per intensità ed estensione. Alla prima categoria appartengono senza dubbio i rapporti coll’ambiente nutritizio ed organico, nonché quelli cogli agenti atti a esercitare un’azione meccanica, come specialmente l’aria, senza dire della gravità, mentre spettano alla seconda tutti quei rapporti di carattere climatico, geografico, ecc. per natura variabilissimi secondo la latitudine e le varie accidentalità del rilievo terrestre.

            Da coteste differenze e dalle vaie combinazioni dei relativi effetti, traggono le fisionomie vegetali i loro tratti caratteristici secondo i luoghi, ed il paesaggio vegetale terrestre acquista la sua attraente e immensa varietà di fogge.

            In tal guisa lo studio delle forme vegetali segue due vie: l’una porta a considerare le forme stesse come strumento di determinata funzione atta a compiersi sotto il dominio dei fattori biologici generali e costanti e le fisionomie individuali come espressione di particolari maniere di vivere: l’altra considera le forme nell’ambiente loro geografico e topografico particolare in cui vivono o vissero nei tempi geologici e ne ricerca i rapporti con questo per dedurre le leggi della loro distribuzione sulla terra. Così resta nettamente separato il campo della «Ecologia vegetale» da quello della «Geografia botanica ecologica e floristica», dove le forme vegetali s’incontrano, si associano e compongono l’insieme caratteristico del paesaggio botanico di ogni paese.

 

            Fra tutte coteste forme di relazione interessa anzitutto moltissimo la considerazione di quelle che riguardano particolarmente la vita dei vegetali nei mutui loro rapporti di convivenza nello spazio da essi occupato sulla superficie terrestre; in altre parole, nei loro legami di cameratismo.

            Questo nuovo punto di vista nel considerare la vita delle piante agevola molto la concezione morfologica ed ecologica di ogni fisionomia vegetale, poiché, a mio credere, ci dà un’idea chiara della natura dei più efficaci impulsi sotto il cui dominio si è plasmata la organizzazione, di concerto s’intende e subordinatamente, con altri fattori, specialmente i fattori inducenti azioni meccaniche (p. e. l’aria, l’acqua, ecc.) col loro peso, o fisiche (gravità) e quelli geografici e topografici.

            I detti rapporti vanno segnalati in modo particolare per la loro grande importanza costituendo essi una delle caratteristiche più spiccate e più singolari del Regno vegetale, dove la mancanza di locomozione è legata colla necessità di una dimora fissa ed immutabile sul terreno, mentre all’opposto gli animali possiedono una illimitata libertà di azione nello spazio abitato sotto l’impulso delle loro facoltà di senso e moto squisitamente evolute.

            In armonia a questi caratteri, le piante sono dotate di una straordinaria potenza di espansione e di diffusione, di fronte alla quale la superficie terrestre sembra impotente a resistere, e ogni tanto tende a essere soggetto al dominio del Regno vegetale. Basta all’uopo osservare con quanta rapidità un’ampia radura praticata nel folto di un bosco si popola di nuova vegetazione e quali e quante cure esigono i campi e le ajuole dei giardini per tenerle monde dalle cattive erbe. Nella libera natura, dove si concretano condizioni favorevoli a una lussureggiante vegetazione, al riparo dell’azione modificatrice dell’uomo, gli effetti di questo immenso potere espansivo si rendono facilmente manifesti nei modi più svariati come le piante eterogenee per statura, forma, ecc. stanno tra di loro associate in densi plessi o formazioni suscettive di mantenersi inalterate nel tempo finche non intervengano cause perturbatrici violente. Il caso di una prateria di montagna è molto istruttivo: basta passare in rassegna tutte le specie che crescono in un piccolo tratto di essa. Ivi si affollano popolazioni d’innumerevoli sorta di erba, di tutte le fogge e stature, rifiorenti ogni anno dalla primavera all’autunno - un vero proletariato vegetale - al cospetto delle aristocratiche svelte e belle figure di alberi  degli arbusti eleganti che più oltre formano il bosco o la macchia e rivestono le nudità del monte; - un proletariato, dico, multiforme e dalle più svariate esigenze. Vi sono gli umili adagiati colle loro rosette fogliari o striscianti coi loro rami delicatissimi tra le folte zolle delle Gramigne, ed intanto qua e là, dagli angusti spiragli ora tentano di sollevare i loro ramosi e gracili steli molte sorte di Trifogli, di Viole e simili, ora a dirittura si lanciano sicure in alto tante mai altre specie di erbe dal fusto semplice o poco ramificato. Per coloro che aspirano a una posizione elevata, mal potendosi ajutare da sé e spingersi in alto colle proprie forze, vi è il mezzo di attaccarsi ai vicini più robusti, come è il caso di molte erbe rampicanti. E tutti stanno a loro comodo; anzi in mezzo alla folla vi è pur posto per altri, specialmente per le più disagiate ed umili, le quali si contentano di vivere rimpiattate sotto terra per molti mesi dell’anno finche non giunge la bella stagione e allora fanno capolino per rifornire le loro riserve nutritizie di nuovi materiali e fiorire; tali sono le piante a bulbi, a rizomi, ecc. Ma non basta, gli ultimi molto angusti spiragli vengono riservati agli umilissimi, che son sempre i più numerosi e vi si adattano colla loro statura molto esigua o a dirittura microscopica; tali numerose tribù di Muschi, Alghe, ecc.

            Le stesse condizioni si concretano altrove nella macchia, nel bosco ed ovunque non si oppongano difficoltà di clima e di luogo.

            Ed è appunto di fronte a simili ostacoli e agli ingenti sforzi che le piante compiono per superarli, noi possiamo formarci un’idea della straordinaria potenza invasiva dei vegetali. La roccia più compatta e più salda è impotente a resistere e colla cooperazione di varii agenti esterni, ne iniziano e, nel corso degli anni ed anche dei secoli, portano a compimento il lavoro di triturazione, di disfacimento e di trasformazione in fecondo terreno vegetale. Quando noi incontriamo tratti di terra rivestiti di rada vegetazione o brulli o nudi a dirittura, dobbiamo pensare che ivi cotesto lavoro, o trovasi appena iniziato, o procede a rilento a causa delle difficoltà che incontra la invasione, a meno che non si tratti di condizioni di natura assolutamente contrarie alla vita delle piante. Eppure cotesto caso è molto raro: anche nel cuore del deserto Libico, nelle spaventevoli solitudini degli hammadah o degli edeien trovano posto numerosi rappresentanti del mondo vegetale, resi meno esigenti dalla statura loro microscopica, sicché basta la sola umidità atmosferica notturna alla loro esistenza. La invasione vegetale non si arresta mai di fronte agli ostacoli che offrono le svariate accidentalità terrestri: essa ha le sue avanguardie, rappresentate dalle specie più agguerrite nella lotta contro la secchezza e la sterilità, alle quali è affidato il compito di preparare il terreno ed assicurare il successo alla grande massa dell’esercito invasore che avanza a piccole tappe. Ordinariamente l’opera dell’agricoltore si riduce ad affrettare siffatta invasione, a regolarla a suo vantaggio col lavoro, onde il terreno è reso atto alle colture.

            Grandissima è la forza di coesione - se così possiamo dire - che tiene strettamente uniti e accomuna migliaia e migliaia di esseri, spesso molto eterogenee, sopra un tratto di terra limitatissimo. Questa straordinaria potenza consiste in ciò, che ciascuno individuo è perfettamente libero nello esercizio delle proprie funzioni: mai esempio di libertà più vera e più completa di questa ci porge la natura!

            Questo stato di esistenza potremmo paragonarlo a quello dei molti rami e ramoscelli  e delle medesime foglie che riunite insieme compongono la folta chioma di un albero. Il paragone è sotto ogni aspetto eloquente e noi possiamo alla eloquenza delle cifre chiedere la dimostrazione del significato di tali rapporti.

            Ho calcolato con approssimazione a 3 milioni il numero delle foglie componenti la chioma di un Olmo secolare. Ogni foglia misura una superficie media di 10 cmq.; con ciò la superficie complessiva, rappresentata dalla massa delle foglie ed atta alla funzione dell’assimilazione, sarà di 30 mila mq., paragonabile perciò ad una estensione di terreno di 3 Ettari. Ogni Olmo occupa sul terreno un’area di 100 ma.; sulla detta superficie di 3 Ettare troveranno quindi posto 300 Olmi, che darà una superficie assimilante totale di 9 milioni di metri quadrati.

            Il valore di questa cifra sarebbe più significativo se si potesse determinare la quantità di Carbonio prodotto in un secolo da cotesta immensa superficie assimilante. Per avere in qualche modo dati concreti bisogna considerare che circa una metà del peso di ciascun albero è Carbonio puro; sicché estendendo i calcoli, comunque approssimativi, agli innumerevoli individui di un bosco, pur di piccola estensione, essi divengono addirittura inesprimibili in cifre.

            Il che vale a darci un’idea - anche in astratto - dell’ingente quantità i materia organica prodotta sulla terra dall’incessante lavoro che compiono i vegetali; d’altro canto ci mostra come questo straordinario effetto possa raggiungersi mediante l’attuazione di un principio economico semplicissimo: la utilizzazione dello spazio abitato spinta al massimo grado da parte degli individui con particolari congrue disposizioni di forma, di posizione, di grandezza, ecc. dei loro organi di vegetazione.

            Tali condizioni rispondono a quelle inscrutabili necessità della natura, per cui alle piante resta affidata la funzione di eterne fonti generatrici della sostanza organica sulla terra. Esse sono - possiamo dire - delle potentissime macchine trasformatrici dell’energia solare in energia chimica; così che di fronte alle inesauribili esigenze del consumo di sostanza organica, che si effettua sulla superficie della terra, siffatti meccanismi hanno raggiunto uno straordinario sviluppo nei modi suaccennati.

            Se questo della produzione della sostanza organica rappresenta l’unico ed essenziale fondamento degli attributi della vegetalità, dobbiamo anche in siffatta caratteristica riconoscere l’unico ed essenziale impulso evolutivo sotto la cui influenza si è plasmata la organizzazione dei vegetali.

            Per questa considerazione i mutui rapporti di convivenza degli individui nello spazio abitato sono la espressione più palese dell’effetto raggiunto dalla organizzazione stessa secondo le caratteristiche e le esigenze della vita vegetale.

            Il principio che regola siffatti rapporti individuali, rappresenta - secondo me - lo stato di equilibrio normale della vegetazione terrestre. Colla utilizzazione dello spazio spinta al non plus ultra  da parte degli individui o dei loro organi, non resta più posto per altri individui o per altre parti organiche; ne risulta che il numero degli individui della stessa specie o di specie diverse, capaci di vivere dentro uno spazio determinato in condizioni di vegetazione di vita assolutamente normali ed uguali dovrebbe virtualmente mantenersi costante dentro i limiti di variazione della specie, così come si può ammetter che il numero degli organi componenti la chioma di più alberi della stessa specie sia anche costante a parità di sviluppo e di condizioni.

            Tutto ciò sta bene teoricamente; però il coefficiente virtuale di densità delle popolazioni vegetali non corrisponde mai a quello effettivo, anche in presenza a condizioni di natura e di vita affatto normali. M sulla razionalità del principio non v’ha dubbio ed io ho avuto occasione di verificarne il valore in varie colture pure di alcune erbe annuali, p. e. Lino, Cereali, ecc.

            Non resta dunque che esaminare le condizioni che nella libera natura concorrono o giovano a mantenere inalterato l’equilibrio dei mutui rapporti di convivenza fra gli individui.

Esse sono:

1. Il crescente aumento numerico degli individui vegetali congiunto alla loro straordinaria potenza di espansione sulla superficie terrestre:

2. Le particolari disposizioni morfologiche esteriori degli organi, cioè le loro forme, dimensioni, i loro rapporti di posizione, ecc.

             Il numero dei germi prodotti da uno stesso individuo, nel corso della sua vita, è per se stesso straordinario, anche se la vita non ha che la durata di poche settimane: una sola pianta di Tabacco è suscettiva di produrre in pochi mesi di vegetazione oltre 40 mila semi, il Papavero 32 mila, ecc. Queste cifre raggiungono l’incredibile se si tratta di piante perenni o di durata secolare: con più ragione poi se teniamo conto del numero dei germi prodotti dalla discendenza di uno stesso individuo. E’ classico a questo proposito l’esempio addotto dal Westman, scolare di Linné:[x] se una specie di pianta annuale – egli osserva- generasse due soli semi ogni anno, in 20 anni il numero dei discendenti raggiungerebbe la cifra di 901290 individui, circa, 1 milione. Che diremo della discendenza di una Quercia, atta come sappiamo, a vivere parecchi secoli?

            Cotesto immenso potere di aumento numerico segue secondo le leggi di una proporzione geometrica e gli effetti sono talmente straordinarii da poter dire collo stesso Westman, che basterebbe una sola specie da se stessa a coprire tutta la superficie della terra purché lasciata libera e difesa dalla voracità degli animali. Così gli effetti dell’ingente aumento numerico stanno in relazione colla possibilità di una larga dispersione degli individui sulla superficie della terra, anzi essi sarebbero nulli se le due condizioni non si avverassero, per quanto la prodigiosa fecondità possa in fatto essere spesso contrastata dall’ambiente e specialmente dall’azione distruttiva degli animali. Comunque sia, gli effetti tendono ad accrescere la densità delle popolazioni vegetali e danno più spiccato risalto alle relazioni di convivenza, così come è dimostrato dalle svariate modalità dei processi della funzione disseminativa.

            La dottrina della disseminazione riposa sul principio che i germi propagatori -qualunque nome abbiano - cadendo sul terreno, pervengano sempre a una certa distanza, qualunque sia, dalla pianta madre, sicché le nuove generazioni trovino posto di espandersi torno torno.  L’area di vegetazione della specie si accrescerà a mano a  mano simultaneamente in direzione centrifuga e centripeta; il che darà luogo a un sempre crescente addensamento degli individui che costituiscono la discendenza della su detta specie.

            Questo è in principio il meccanismo di genesi e di evoluzione delle così dette “formazioni vegetali”. Le condizioni dell’ambiente e quelle di dispersione ne regolano la densità e ne concretano le caratteristiche. Dallo insieme, il paesaggio vegetale trae la sua propria espressione geografica floristica.

            Non è necessario esporre i particolari espedienti per cui i germi propagatori giungono sul terreno a una certa variabile distanza dalla pianta madre; basti solo ricordare che essi ora vengono spontaneamente abbandonati, oppure lanciativi con particolari artifizii, ora vi pervengono passivamente, trasportati da determinati agenti disseminatori: l’acqua, il vento e gli animali.

            Ai fini del nostro argomento occorre escludere la considerazione dell’uomo come agente disseminatore. La sua opera, cosciente ed incosciente, fin dai primi albori del vivere civile si è dimostrata efficacissima, in tutti i modi, e cogli svariati mezzi dei commerci, dei trasporti rapidi a distanza, colle intraprese agricole, industriali, ecc.; essa rappresenta uno dei più potenti fattori della diffusione delle piante; ma si tratta, secondo me, di un’azione postuma o remotamente più recente a quella del definitivo assetto floristico compiutosi durante i periodi geologici anteriori alla comparsa dell’uomo stesso. Essa va perciò tenuta distinta e sceverata, se è possibile, da quella imputabile agli agenti della natura.

            Lasciando dunque da parte la considerazione delle molteplici disposizioni morfologiche coordinate alla funzione disseminativa, torna acconcio lo accennare e discutere alcuni punti della dottrina della disseminazione onde mettere in rilievo la importanza relativa delle due forme di dispersione dei semi o germi: la disseminazione a grande distanza (longinqua) e quella a piccole distanze (propinqua), sia ai fini della nostra tesi, sia indirettamente per tentare d’interpretare il meccanismo della diffusione delle specie e di costituzione dei consorzii floristici, nonché delle variazioni a cui questi sono soggetti nel tempo e nello spazio.

            Il primo punto riflette le condizioni morfologiche della crosta terrestre, le quali sono tali da costituire un substrato estremamente accidentato, interrotto da infiniti svariatissimi ostacoli, - acque, monti, valli, la stessa vegetazione, ecc. - bastevoli a impedire una traslazione passiva dei germi propagatori. E’ impossibile concepire sul terreno stesso, pur nelle interminabili distese dei deserti, degli spazii scevri da difficoltà al libero progredire dei germi: la superficie è sempre più o meno fortemente scabra, corrugata, sparsa di materiale solido roccioso sminuzzato in frammenti più o meno grossolani. Soltanto a una certa distanza dal suolo, spesso notevole, i germi possono acquistare piena libertà di espansione. Ma occorrono mezzi violentissimi eccezionale, quali uragani, venti impetuosi, ecc. ed anche in simili casi è dimostrato che la disseminazione a grandi distanze non si avvera, nonostante la notevole leggerezza di germi. Nelle famose ceneri del Vesuvio, pervenute sulle rive del Bosforo ed in quelle di altri celebri vulcani dell’America lanciate a centinaia di chilometri di distanza, come nei molti casi di straordinarii avvenimenti meteorologici segnalati dagli autori, non si sono mai visti semi o tutto al più vennero notai rarissimi, esigui, frammenti di parti organiche.[xi]

            E’ necessario anche considerare che verso la superficie del suolo scema la violenza dei venti e diviene anche quasi nulla. Si sa di fatti che il caso di piante nane è caratteristico di plaghe molto battute dei venti, salvo i casi di pigmeismo o chamefitismo costituzionale oppure dovuti a povertà di nutrimento di che ci porgono esempi la flora dei deserti, delle spiagge, ecc.

            Vi è anche da osservare che le piante di bassa statura, come in generale sono le erbe, possiedono semi piccolissimi e leggeri, mentre quelle dal portamento più elevato, come gli alberi, hanno semi più grossi e più pesanti. Questa è almeno la regola generale ed io ritengo che le eccezioni sono rarissime. Il caso di semi leggerissimi - alcuni possono raggiungere 28 milionesimi di grammo! - è congiunto con quello di una straordinaria produzione dei medesimi in una stessa pianta ed io sono disposto a ritenere che la leggerezza sia piuttosto un coefficiente di aumento numerico, anzicché mezzo atto a favorire normalmente la dispersione a grandi distanze. Se così fosse, le specie dai semi leggerissimi dovrebbero essere le più largamente diffuse sulla superficie della terra e all’opposto quelle, dai semi più pesanti, le meno. Ma invece accade spesso che le prime occupano un’area più ristretta delle altre o almeno per regola generale le due condizioni non trovano riscontro in natura. Decandolle cita il caso dei fruttini delle Composite[xii] i quali sono forniti di un apparato particolare di volitazione, - il pappo - che li rende molto leggeri e fa rilevare che, ciò nonostante, delle 9 mila specie circa rappresentanti questa famiglia le più diffuse sono precisamente quelle che mancano di cotesto apparecchio. Ed io stesso ho potuto verificare che ciò dipende dalla presenza di minutissime sporgenze, a mo’ di aculei, che ricoprono le varie parti del frutto e determinano un certo grado di scabrosità oppure da varie altre disposizioni molto interessanti per cui gli stessi frutti, appena staccati, rimangono impigliati o attaccati ai corpi vicini e non possono essere trasportati oltre dal vento, qualunque sia la violenza di questo.

            Di fronte a tali fatti si è autorizzati a dubitare del grande valore che siamo usi ad attribuire a tutte quelle disposizioni morfologiche in forma di alette o appendici aliformi o di peli o di pappi, ecc. come prove certe di prevalente diseminazione a grandi distanze per mezzo delle correnti aeree ed io, per personale esperienza, posso affermare che siffatte disposizioni dimostrano piuttosto il contrario o almeno una probabilità molto limitata perché i frutti o semi, che sono forniti di tali organi, possano diffondersi molto al di là delle adiacenze della pianta madre.[xiii]

            Non basta dunque la leggerezza dei germi o la loro piccolezza per giudicare della possibilità di una disseminazione longinqua; occorre in fatto il concorso di altre circostanze indipendenti dalla organizzazione dei germi stessi.

            A quanto sembra, questo principio non può estendersi ai casi di disseminazione per mezzo delle grandi masse acquee - mari, fiumi, laghi - costituendo esse delle immense aree libere a superficie di continuo agitata da correnti più o meno rapide e aperte al facile scambio di semi e germi fra terre lontane. La possibilità di tale trasporto non lascia dubbio, ma occorrono particolari condizioni di favore a ciò che i semi possano superare intatti le grandi distanze e principalmente quella di poter resistere all’azione prolungata dell’acqua - la qual cosa non è molto frequente - e principalissima pure quella che, dopo sicuro approdo in remoti lidi, i nuovi ospiti trovino posto accanto ai vecchi e legittimi inquilini senza che il clima e le altre contingenze di luogo vi oppongano resistenza.

            In quest’ultima condizione consiste il secondo punto da esaminare.

            Si sa, infatti che i climi terrestri sono differentissimi e le differenze crescono col crescere delle distanze. La qual cosa complica le difficoltà di un sicuro successo nel caso in cui i germi venissero trasportati molto lontano dai loro centri di produzione.

            Possiamo benissimo renderci conto della natura di tali difficoltà se consideriamo che una data specie, perché possa esistere in una determinata regione, deve necessariamente trovarsi in perfetta armonia colle condizioni dell’ambiente. Questi rapporti, come sappiamo costituiscono uno stato di equilibrio ecologico-geografico, che diremo con Vesque, efarmonico.[xiv] Se così non fosse, il problema dell’acclimatazione delle piante non sarebbe praticamente tanto difficile e vedremmo le nostre terre e i campi copiosamente popolate da specie vegetali esotiche sfuggite dai giardini e mescolate a quelle indigene del paese. La possibilità di naturalizzazioni a grandi distanze è in fatto limitatissima anche nei casi d’intervento diretto o indiretto dell’uomo, come la esperienza dimostra.[xv] Epperò della stessa disseminazione longinqua per opera di animali, io credo, non si debba esagerare la importanza. Certo, gli animali, appartenenti a gruppi più svariati - gli stessi Sauri e Chirotteri - rappresentano degli agenti disseminatori molto attivi, specialmente se i semi o frutti sono provvisti di apparati adesivi al corpo degli animali stessi o adescativi, come nel caso di frutti polposi. Tuttavia cotesta attività ha dei limiti, poiché le abitudini degli animali in generale non comportano un grande allontanamento dalle loro ordinarie dimore. Gli stessi uccelli emigratori non prendono in realtà una parte molto significante alla disseminazione a grandi distanze, poiché se anche i semi non venissero interamente consumati durante il lungo viaggio e restassero intatti, la germinazione e lo sviluppo troverebbero ostacolo nelle contingenze di clima e specialmente in quel naturale perturbamento che segue nello stato efarmonico su detto, per cui il successo diviene sovente incerto o nullo, oppure non così duraturo da poter efficacemente influire sulla caratteristica tipica delle flore.[xvi]

            Bisogna appunto tener conto di siffatte armonie ecologiche per giudicare qual grado di possibilità possiedano le specie ad accrescere la loro area di diffusione per mezzo della disseminazione a grandi distanze. Noi siamo soliti attribuire genericamente al clima le molte difficoltà delle spontanee naturalizzazioni a distanza e quindi la resistenza che le flore attuali oppongono a modificare la  loro caratteristica fisionomia; oppure, seguendo l’opinione di alcuni autori, tali ostacoli vengono senz’altro molto vagamente riferiti alla così detta concorrenza cogli individui del luogo. Però è da osservare che i caratteri di una flora o di qualunque altra forma di associazione di specie vegetali sono il risultato manifesto delle influenze dei molti agenti fisici, chimici e biologici che costituiscono l’ambiente della vegetazione. Essi sono stati acquisiti nel corso degli immani perturbamenti geologici a cui soggiacque la superficie del nostro pianeta onde vennero a mutare le condizioni del clima, del rilievo terrestre, della distribuzione delle acque e dei continenti e specialmente quelle della vita; sicché tutto l’ambiente della vegetazione raggiunse ai tempi attuali o più vicini a noi, quello stato di assetto definitivo che ci mostra le flore distinte da caratteri stabili, ben definiti o almeno refrattari a sensibili variazioni.

            Dalle premesse considerazioni si può, a mio credere, ammettere come regola generale, che in natura la disseminazione a grandi distanze non rappresenti una congruenza necessaria alla diffusione delle specie al di là dei limiti delle loro aree naturali: anzi sono disposto a negare ogni possibilità di spontanea disseminazione longinqua, cioè, senza il concorso diretto o indiretto, cosciente o incosciente dell’uomo, a meno che non si tratti di casi - del resto molto rari - di regioni poste in condizioni di clima affini e accessibili alla immigrazione di specie per la via acquea, come sono appunto molte terre dei mari tropicali.

            E così la diffusione ed invasione dei vegetali sulla terra procede a piccole tappe dentro i limiti del dominio di ogni flora e la straordinaria quantità di germi prodotti da ogni individuo serve a mantenere inalterato l’equilibrio costitutivo di fronte alle molte cause d’insuccesso; mentre per tale via le popolazioni vegetali accrescono più e più il loro coefficiente di densità e i legami di convivenza divengono più intimi e raggiungono pieno effetto.

             Abbiamo rilevato più oltre che lo stesso principio di connivenza, il quale permette a più e più individui, qualunque nome abbiano, di associarsi e costituire delle formazioni chiuse, regola anche le relazioni di coesistenza simultanea delle molte e molte migliaia di parti componenti la massa vegetante della chioma di un albero. In ambo i casi si hanno dei complessi perfettamente armonici. L’armonia proviene dalle leggi che regolano la forma  l’accrescimento dei singoli organi associati insieme, onde, variando queste condizioni, cessa la possibilità di siffatti legami. Sotto questo punto di vista il complesso degli organi di vegetazione di uno stesso individuo forma, si può dire, un sistema meccanico-architettonico, che permette ai molti organi di una medesima pianta di convivere strettamente riuniti senza il più lieve reciproco pregiudizio.

            La stessa considerazione vale per le fisionomie dei numerosi individui che crescono dentro uno spazio molto ristretto. Così, determinate disposizioni morfologiche e di accrescimento, in armonia alle ragioni di convivenza, assumono per le fisionomie vegetali la stessa importanza che la natura degli agenti destinati a promuovere il reciproco appulso dei germi sessuali in ordine alle svariate strutture florali e delle infiorescenze.

            Le dette disposizioni sono: alcune di carattere strettamente morfologico, altre ecologico. Le prime riflettono la forma, le dimensioni, tanto per se stesse, quanto in rapporto alle altre parti, la posizione relativa ed il numero degli organi; le altre interessano le fasi di accrescimento, i modi di vivere, ecc.

            Quanto ai caratteri morfologici, ogni piccolo dettaglio trova la sua razionale spiegazione. Evidenti risaltano, p. e., i rapporti di sviluppo fra le lamine fogliari, le dimensioni dei picciuoli e la lunghezza degli internodi agli effetti della caratteristica eliofilia degli organi aerei. Allo stesso titolo possiamo renderci conto dei fenomeni di anisofillia, oligofillia, microfillia, schizofillia, ecc.[xvii]

            Singolari sono poi quelle disposizioni che riflettono la statura, le direzioni dell’accrescimento, la durata, la consistenza ed altre caratteristiche morfologiche. In tal guisa ci spieghiamo, p. e., i casi di nanismo o chamefitismo costituzionale; la reptazione (strisciamento) dei fusti gracili, le diverse forme di arrampicamento.

            Anche l’ipogeismo delle bulbifere, rizomatose, ecc., trova posto accanto a simili manifestazioni come fenomeno diretto ad assicurare il possesso dello spazio sotterraneo col vantaggio della difesa contro la secchezza o rigori del clima.

            Allo stesso titolo la durata e la consistenza rappresentano, secondo me, dei caratteri di primaria importanza in ordine ai rapporti individuali di mutua convivenza, poiché stanno in relazione colla statura ed hanno perciò un valore prevalentemente meccanico, senza escludere la possibilità che essi divengano vantaggiosi nella difesa contro i rigori del clima o contro la veemenza dei venti. Per quest’ultima ragione quindi essi presentano spesso una spiccata relazione coi fattori climatici, e le forme vegetali dalle dimensioni più elevate, perenni e legnose (alberi, arbusti, ecc.) appariscono perciò la caratteristica prevalente della vegetazione dei paesi meridionali. Ma anche questa circostanza non contrasta colla nostra tesi giacché tutta la flora delle regioni più calde della terra è più ricca di specie in generale, come effetto dell’influenza benefica di una temperatura più mite.

            Di fronte alla grande importanza e alla generalità del principio della massima utilizzazione dello spazio abitato, non deve parere ardito lo affermare che le molte differenze di volume, che presenta il corpo vegetale nell’infinito numero di individui sparsi sulla terra, sieno da considerarsi come altrettanti modi diversi di soluzione dello stesso problema.

            Ma v’ha di più: siccome fra il volume del corpo vegetale o degli organi e la organizzazione interna ed esterna vi sono sempre dei rapporti costanti, vale a dire, l’organizzazione stessa e la struttura divengono più e più complesse crescendo le dimensioni dell’individuo o degli organi, così anche le stesse ragioni di convivenza in ultima analisi spiegano le particolari complicate congruenze dei caratteri anatomici degli organi di sostegno - fusti e rami - per effetto del loro accrescimento. Da ciò parmi giustificato il principio che, pur restando identico il fondamento anatomo-fisiolgico in tutte le piante, la grande varietà di strutture che in esse si osserva, provenga da cause esteriori meccaniche, sicché, eccettuate le strutture che presiedono a determinate funzioni fisiologiche, quali p. e. l’assorbimento, la circolazione dei liquidi nutritizii, l’assimilazione del Carbonio, la traspirazione, ecc. che, come sappiamo, si compiono sempre nella medesima e identica maniera in ogni pianta, tutti gli altri caratteri anatomici sono la manifestazione di azioni meccano-morfiche.

            Dalle considerazioni esposte resta molto agevolata la concezione morfologica di ogni fisionomia vegetale e le caratteristiche della organizzazione esteriore ed anche interna ci appariscono acquisite durante la evoluzione sotto l’impulso dei rapporti di convivenza costituenti per il regno vegetale, come abbiamo detto, una condizione di esistenza necessaria a mantenere in eterno l’equilibrio della natura vivente.

 

            La importanza dei rapporti di convivenza esposti, così come abbiamo visto, è molto grande, poiché essi ci danno ragione delle svariate fisionomie vegetali, ci spiegano com’è possibile l’associazione degli individui o degli organi spinta a così estremi di densità da non rimanere posto per altri individui od organi nelle condizioni di vegetazione le più assolutamente normali; e ciò senza il più lieve pregiudizio delle parti associate insieme, restando, cioè, queste del tutto libere e indipendenti nello esercizio delle necessarie funzioni.

            Tutto ciò è esatto per quello che riguarda i tratti generali e fondamentali delle fisionomie. Però è da osservare che nella organizzazione esistono molti e svariati dettagli, i quali a prima vista sembrano superflui o trascurabili come disposizioni coordinate ai rapporti di mutua convivenza: così p. e. non sapremmo riconoscere quale vantaggio possano offrire, al fine espresso, i rivestimenti di cera o le pelurie, la produzione delle cisti tannifere, oleifere, le differenze di spessore e di consistenza delle lamine fogliari, ecc. Epperò è necessario ricordare che tra il corpo vegetale e l’ambiente intercedono altre forme di relazioni atte a dar luogo ad altrettante diverse forme di adattamento, ad esercitare, cioè, una differente azione morfogenica, così da concorrere anch’esse a completare i tratti fondamentali delle caratteristiche fisionomie.  Di queste forme di relazioni basti ricordare fugacemente quelle con particolari fattori fisici determinanti col loro peso, sul corpo vegetale e sugli organi, un’azione meccanica permanente, sia pure l’intensità variabile, quali sono p. e. l’aria, l’acqua, la neve, nonché le relazioni coi fattori geografici e topografici, tacendo dei rapporti col regno animale ai fini della difesa, i quali costituiscono, anch’essi un ordine di fenomeni molto interessanti dal punto di vista ecologico e come agenti di particolari adattamenti.

            Per brevità dirò fugacemente che le influenze del clima e dei luoghi agiscono per lo più sui dettagli e sulle accidentalità superficiali degli organi, poiché di preferenza interessano la funzione traspirativa, lo assorbimento e la circolazione dell’acqua, o tutto al più manifestano un’azione ritardatrice o sollecitatrice sull’accrescimento. Talune modificazioni in apparenza più profonde e più spiccate, come quelle, per esempio che ci offre la organizzazione delle piante dal tipo Cactiforme e quelle dal tipo Ginestroide e che ordinariamente sogliono attribuirsi alla diretta influenza di un clima eccessivamente arido, presentano, secondo me, cause formatrici più complesse, poiché la riduzione o la soppressione della superficie traspirante, rappresentata dalle foglie presso coteste piante, non esiste di fatto nelle condizioni ammesse dagli autori essendo le superfici stesse compensate dallo sviluppo in larghezza o dal grande numero dei rami.

            Non meno interessanti sono le disposizioni di natura biofilactica in ordine alla difesa contro le azioni meccaniche esercitate dall’ambiente col suo peso. Bisogna a questo proposito prescindere da tutti quegli adattamenti direttivi dell’accrescimento in rapporto colla gravità, per cui gli organi nel loro insieme vengono a costituire dei sistemi architettonici meccanici perfettamente equilibrati e stabili, differenti, secondo le specie. La stabilità, per quanto espressa dal rigore delle linee, deve anche soddisfare a condizioni di resistenza trattandosi di un sistema, com’è l’organismo di una pianta, immobile e fisso nel terreno, e per sopraggiunta esposto a continue azioni perturbatrici di cui la causa risiede nell’ambiente, quali le correnti atmosferiche, l’acqua, eventualmente il peso della neve e quello del corpo degli animali vaganti. Studiando le influenze che esercita la gravità sul corpo delle piante - scrive il Sachs - bisogna distinguere due categorie di fenomeni, gli uni direttamente dipendenti dal detto agente, di cui l’azione si manifesta sul meccanismo dell’accrescimento, gli altri riflettono quelle svariate disposizioni dirette  a stabilire una perfetta armonia tra il peso delle diverse parti della pianta e le loro funzioni, senza che la gravità vi abbia alcuna immediata influenza nel determinare le dette disposizioni.

            Precisamente quest’ultima categoria si riferiscono le svariatissime ed interessanti disposizioni coordinate alla difesa contro l’azione del vento, dell’acqua, ecc. e che diremo perciò di natura aerofilactica, idrofilactica, ecc. La loro importanza, generalità e gli effetti di essi sono manifesti: dovunque l’aria sulla superficie della terra non offre mai uno stato che possa dirsi di calma assoluta essendo di continuo più o meno intensamente agitata da correnti, secondo le stagioni, i climi, le ore del giorno, ecc. Le determinazioni anemometriche ci danno delle cifre molto istruttive circa il valore della pressione che esse sono suscettive di esercitare su tutti i corpi della natura graduandone la veemenza. Sotto l’impulso continuato e ripetuto di tali azioni si è compiuta certamente la evoluzione del regno vegetale; ed esse incessantemente agiscono sotto i nostri occhi. Ma gli effetti sono stati finora molto superficialmente studiati: si sa solamente che ne derivano dei perturbamenti e delle anomalie nelle direttive dell’incremento, per cui la massa vegetante degli organi subisce delle deformazioni o riduzioni di volume, che tosto cessano appena vien meno la causa, oppure, nelle pochissime specie caratteristiche di luoghi aperti e battuti dai venti, si hanno delle conformazioni caratteristiche di natura permanente o quasi.

            Per avere un’idea della importanza di siffatto ordine di fenomeni e della natura ed estensione degli effetti da attribuirsi all’azione meccanica dell’atmosfera basta considerare che ogni individuo non solo possiede in sé dei caratteri fisici interni ed esteriori che possono manifestamente spiegarsi come adattamenti coordinati a sostenere il peso della massa dei suoi organi, ma insieme a questi ve ne hanno degli altri, che, a prima giunta, paiono superflui o inutili al medesimo fine. Senza dire della pieghevolezza, della elasticità, ecc. dei ramoscelli degli alberi, ricorderò il fatto, da me sperimentalmente verificato, che tutti gli organi aerei in generale possiedono spiccatissima la tendenza a resistere più tenacemente ad una trazione nel senso laterale che non in quello verticale. In questi casi - è chiaro - si tratta di adattamenti di natura aerofilactica, poiché la pressione esercitata dai venti sulla massa degli organi e sugli organi stessi agisce prevalentemente nella direzione laterale giammai dall’alto in basso, cioè nel senso verticale.

            Dirò brevemente che le disposizioni aerofilactiche interessano i caratteri interni e quelli esteriori di ogni individuo e specialmente con evidenza risaltano in tutte le forme terrestri che più o meno si elevano dal suolo, salvo i casi di specie che crescono in luoghi molto aperti e facilmente esposti ai venti. Essi traggono la loro espressione dalla necessità a ciò che l’organismo o le sue parti oppongano valida resistenza all’azione travolgente o lacerante dei venti stessi. Così, prescindendo dai caratteri strutturali, distinguiamo delle disposizioni che riguardano l’insieme della fisionomia individuale da quelle speciali ai singoli organi. Delle prime si hanno si hanno esempi tipici in tutte quelle forme che offrono la particolarità di sottrarsi all’azione diretta dei venti col divenire umili e striscianti o vi resistono col pigliare lo aspetto di densi e rotondi cuscinetti poco alti da terra, o colla durezza e rigidità delle parti aeree, oppure anche colla facile pieghevolezza di queste.[xviii] Nelle altre gli organi aerei presentano svariatissime conformazioni atte a impedire che la loro superficie venga direttamente colpita dalle correnti atmosferiche col mutare continuamente di posizione al più lieve soffio dando luogo a moti di oscillazione, vibrazione, a tremolii, ecc. quanto mai caratteristici e più o meno rapidi secondo la intensità del vento.

            Quanto alla difesa contro la pressione dell’acqua, basti ricordare i molteplici adattamenti degli organi sommersi o galleggianti delle piante acquatiche onde queste presentano tipi di forme a prima vista distinte da quelle terrestri.

 

            Dalle esposte considerazioni deduciamo che la fisionomia di ogni individuo vegetale risulta dalla somma di determinati caratteri acquisiti nel corso della evoluzione sotto la influenza delle sue differenti forme di relazione coll’ambiente.

            I rapporti di mutua convivenza fra gli individui o fra gli organi di uno stesso individuo, determinano i tratti fondamentali delle fisionomie, differenziano e moltiplicano le accidentalità del contorno del corpo vegetale, regolano le relazioni di posizione e di forma delle sue parti, in modo che sia assicurato il libero esercizio delle funzioni organiche colla massima economia dello spazio occupato.

            Le linee direttive del sistema, rappresentato da ogni fisionomia, prendono norma direttiva dalla gravità in ordine alle esigenze della stabilità di equilibrio e della funzione di sostegno.

            Completano ed integrano la caratteristica le relazioni con particolari fattori del mondo esterno atti a esercitare col loro peso delle pressioni ed azioni meccaniche (acqua, aria, ecc.), non che quelle della difesa contro gli animali.

            Le differenze dei climi terrestri e delle stazioni in cui crescono le piante, quantunque impotenti ad alterare il fondamento delle fisionomie, danno più spiccato risalto a certi dettagli; specialmente agiscono su quelli che hanno relazione colla funzione acquifera in generale o influenzano il decorso e le fasi dell’accrescimento.

            In tal modo ogni fisionomia vegetale riassume in sé e rispecchia la natura delle diverse azioni formative espresse dalle varie forme di relazione coll’ambiente delle parti che ne compongono l’insieme. Non è essa dunque solamente la espressione di una entità morfologica, ma rappresenta anche un valore di carattere ecologico concreto e nettamente definito. Questo valore proviene dalla natura dei rapporti dell’organismo col mondo circostante e dal modo come i rapporti stessi esplicansi. Per conseguenza le molteplici fisionomie degli individui vegetali corrispondono ad altrettante diverse maniere di vivere degli individui stessi e quindi tutti gli individui che presentano la medesima fisionomia - non importa se appartengano ai più disparati gruppi del regno vegetale - sono da considerarsi come entità dello stesso valore ecologico, come lo sono tutti gli individui che nel sistema naturale costituiscono i gruppi di specie o genere e simili. ed anche qui, dal confronto delle fisionomie individuali se ne deducono i gradi relativi di rassomiglianza e le differenze ecologiche e gli individui vengono ordinati e graduati in gruppi. Si avrà un Sistema naturale e razionale nel senso ecologico, la cui importanza è certamente rilevante specialmente per la conoscenza del paesaggio vegetale nelle differenti regioni della terra. L’estremo limite del sistema ecologico sarà rappresentato da ciò che io propongo di chiamare col nome di stirpe ecologica.[xix]

 

II

 

            Nel concludere mi sia lecito ancora di rivolgere poche considerazioni su alcuni concetti che hanno relazione molto stretta colla tanto discussa e difficile quistione della evoluzione della specie.

            I mutui rapporti di convivenza fra gli individui, sui quali ho tanto insistito, potrebbero far sorgere il dubbio che nei loro effetti essi corrispondano ad una delle molte forme della così detta lotta per la esistenza, limitata in questo caso solamente alla conquista dello spazio abitabile.

            Evidentemente questo concetto ci richiama ai fondamenti della ipotesi darwiniana della origine delle specie; ma non corrisponde interamente al mio pensiero, poiché non mi sembra concepibile una lotta non essendo perfettamente uniforme il grado di densità delle popolazioni vegetali sulla terra, mentre, nonostante che le condizioni di organizzazione, di diffusione e di aumento numerico possano virtualmente essere favorevoli a tale addensamento sempre crescente, nel fatto i consorzii vegetali presentano spesso una grande discontinuità e moltissimi sono gli individui che vivono sparsi ed isolati. Tutta la organizzazione e la vita delle piante non ci appariscono dominate da una lotta nel senso darwiniano: se così fosse, ne scorgeremmo le tracce anche nei mutui rapporti fra gli organi di uno stesso individuo: ciò è importantissimo. Possono è vero alcuni organi cessare il loro svolgimento normale più o meno completamente; ma in questo caso non abbiamo alcuna ragione per attribuirne la causa ad una lotta per la conquista dello spazio, mentre le ragioni debbono essere molto complesse e vanno ricercate nelle vicende della evoluzione, durante le quali sono indubbiamente mutate le condizioni della vita obbligando l’organismo a nuove reazioni formative per compenso dell’equilibrio funzionale perturbato. Una perfetta armonia di fatto domina nei rapporti di tutti gli individui e dei molti organi di uno stesso individuo: ogni parte organica, svolgendosi, va a prendere quella forma e quel posto che le spettano in omaggio alle leggi formative e a quelle della eredità.

            Possiamo piuttosto considerare il fenomeno della convivenza come una forma di commensalismo in cui gli ospiti stanno liberamente assisi alla stessa mensa ed ognuno prende il nutrimento in proporzione e secondo la maniera particolare alle proprie esigenze, anche se talora è costretto a urtare con i gomiti il proprio vicino.

            Ho chiamato legge “suprema” questa che accomuna gli individui d’innumerevoli popolazioni vegetali e le addensa in infiniti sodalizii sulla terra, poiché dalle sue manifestazioni sgorga copiosissima e s’agita in fiotti tumultuosi la sorgente eterna della vita nel mondo da noi abitato. Sotto il dominio in questa legge si è plasmata in fogge innumerevoli la organizzazione del corpo delle piante e si sono costituiti gli svariati consorzii vegetali terrestri: due concetti questi, evidentemente, inseparabili fra di loro, come quelli del nostro precedente confronto dei rapporti fra gli organi innumerevoli componenti la chioma di un albero e gli individui numerosissimi che si addensano per formare la folta zolla di una prateria. Se la folgore mutila o stronca dei rami ed apre una breccia attraverso la chioma dell’albero, ben tosto vigorosi polloni ne colmano il vuoto. Se la pioggia imperversa con inusitata violenza e l’acqua dilaga su la verde prateria e ne scompone le zolle, anche allora gli spazi denudati vengono invasi da copiosa vegetazione affluente dai dintorni. Ma fin tanto che non si avverano siffatte condizioni di discontinuità, tanto gli organi di uno stesso individuo, quanto i molti individui distinti e crescenti sul terreno, possiamo dire, costituiscono, sotto l’ausilio del principio di mutua convivenza, delle fortezze inespugnabili e chiuse a ospiti stranieri.

            Per conseguenza lo studio di siffatti consorzii ci permette anzitutto di costatare che la loro composizione tende a mantenersi costante a seconda dei climi e dei luoghi, anche di fronte agli accidentali sconvolgimenti a cui è di continuo soggetta la superficie della terra sotto i nostri occhi e specialmente per l’opera dell’uomo volta a trarre il massimo profitto dalla coltura del suolo. Una potenza di legami, quasi invincibili, domina nei rapporti delle specie coi luoghi; sono legami della medesima natura come quelli che uniscono gli individui o le parti di uno stesso individuo fra di loro, sicché spesso nemmeno l’arte e la scienza riescono a spezzare tali vincoli ed alterare profondamente le condizioni di composizione dei consorzii vegetali. Di fatti i casi di spontanea naturalizzazione di specie lontane sono piuttosto rari ed anche quelli segnalati, vanno attribuiti a condizioni straordinariamente eccezionali che vanno meglio studiate.

            Tutto questo ci fa pensare che i processi formativi delle associazioni vegetali e quelli che hanno determinato il loro assetto geografico, come quelli che riguardano la organizzazione degli individui e gli adattamenti all’ambiente, si sieno arrestati ai tempi nostri o in tempi vicini a noi, oppure sono in via di declinare. E sorge spontanea la domanda se col nome di specie si debbano intendere delle entità sistematiche di valore definito o costante secondo il concetto classico linneano: questione gravissima, com’è noto a tutti, e tanto discussa. Allo stesso titolo possiamo chiederci se i consorzii floristici costituiscano delle entità fito-geografiche pur esse determinate, immutabili o divenuti tali ai tempi nostri in seguito all’attuale assetto geologico della superficie terrestre.

            Certo ripugna al nostro pensiero lo ammettere siffatta costanza nei tipi specifici ed essere quasi costretti a rifare a ritroso il nostro cammino di oltre un secolo percorso sotto la luminosa guida delle teoriche del Lamarck e specialmente di quella genialissima del Darwin. Ma bisogna essere sinceri e non preoccuparci se mai ci si possa trovare in contraddizione colle idee che hanno per tanti anni dominato il campo della nostra attività biologica o abbiamo espresso dalla cattedra e negli scritti: il concetto di mutabilità e del meccanismo evolutivo delle specie, più e più esaminato e studiato alla stregua dei fatti concreti, apparisce manchevole, anzi in nessun modo, possiamo dire, soddisfa alle esigenze del nostro spirito. Le prove dirette, e con ciò gli argomenti più decisivi sono mancate e mancano ancora. Per quello che riguarda particolarmente la dottrina Darwiniana, i metodi della indagine sperimentale biologica, raffinati e spinti oggi al non plus ultra del rigore, ci hanno mostrato in realtà quali limiti e quale importanza debbiasi attribuire al principio della così detta variabilità e alla selezione su cui, come sappiamo, riposa tutto il fondamento della geniale teorica. Essi ci dicono che la variabilità è la proprietà caratteristica di tutti i corpi viventi, espressa dalle innumerevoli differenze, sovente in sensibilissime e quasi indefinibili, che presentano gli individui provenienti dai medesimi genitori e che tali caratteri differenziali, anche attraverso l’infinito succedersi dei secoli, pur potendosi saltuariamente e più o meno incompletamente trasmettersi alla discendenza, non hanno alcuna per la evoluzione e trasformazione delle specie, perché nulla presentano di serio, di certo, di durevole; la loro caratteristica essenziale appunto consiste in siffatta fluttuabilità e variazioni fluttuanti vengono perciò dette. Tuttavia il loro valore pratico è straordinario, poiché, di concerto colla ereditarietà, giovano al coltivatore per creare nuovi tipi di razze e di varietà di piante utili alle industrie e ai fini economici ed agricoli.

            Ma vi è ancora da osservare, a mio credere, che siffatte manifestazioni, così passeggere e fluttuanti, sono anche incapaci di assumere il carattere di vere reazioni morfogene utili ai fini espressi, poiché nella più grande parte dei casi si producono senza una causa determinate precisabile e non rispondono spesso a finalità funzionali d’indole autoconservativa per l’individuo o per l’organo. Ora, non v’ha dubbio, qualunque processo morfogeno normale della materia vivente risponde sempre a un fine conservativo per la materia stessa e quindi non è ammissibile la possibilità di reazioni inutili o superflue. La verità di questo principio non ha bisogno di dimostrazione, poiché emana dalla natura stessa dei processi morfologici e dalle leggi di causalità da cui questi dipendono, onde gli effetti raggiungono costantemente quel grado di precisione che possa dirsi assolutamente perfetto. La freccia lanciata dall’arco corre dritta e rapida e colpisce il segno: la direttiva è unica, la strada percorsa la più breve, ed il tempo impiegato, il minimo possibile data la potenza massima dell’azione impulsiva. Ciò che significa perfetto, nel senso assoluto, non ha che una sola forma di manifestazione: quella che risponde unicamente all’effetto immediato, all’effetto più sicuro, più pronto, più efficace. A questo concetto possiamo dare forma concreta, positiva, e la matematica, come scienza del vero, ce ne appresta i mezzi. Tutti i processi biologici, fin tanto che non si allontanano dal campo materiale positivo, possono assumere tale forma. Nei pochissimi casi in cui siffatta applicazione è stata tentata, il principio enunciato ha ricevuto piena sanzione, basta ricordare le leggi che regolano il meccanismo di costruzione e di disposizione degli organi della edificazione degli organismi.

            Per le dette ragioni, ammettendo secondo il concetto della ipotesi darwiniana, che nel corso remotamente lentissimo della evoluzione si siano avverate delle variazioni, sia pure in sensibilissime, ma utili e necessarie all’organismo per la sua conservazione, e tali perciò da potersi mettere in risalto e cadere su esse la scelta ed accumularsi nella discendenza e affermarsi colla eredità in definitivo, si viene implicitamente a riconoscere la esistenza ola possibilità di reazioni morfogeniche, pur di minimo grado, inutili e superflue. La qual cosa non solamente è contraria alla premessa, ma non risponde alla verità dei fatti, poiché mancano le prove dimostrative che potrebbero esserci direttamente offerte dalla presenza di organi in via di progressiva e non ancora compiuta evoluzione; né come tali sono da interpretarsi i non rari casi di processi morfogenici di carattere regressivo le cui tracce vengono rivelati dai rudimenti e dagli aborti di organi, cioè, da parti organiche prive di funzioni o mancanti, per arresto di sviluppo, più o meno completo, di organi preesistenti.

            Così anche lo stesso principio della selezione perde la sua importanza come fattore di evoluzione e di trasformazione della specie ed è a questo proposito opportuna la osservazione di Korschinski[xx] che nessun coltivatore opera secondo il metodo della selezione per ottenere nuove razze e varietà orticole stabili perché capricciosamente incostante e d’incerto effetto, mentre queste poi hanno origine e sono atte a conservarsi all’infinito mediante variazioni di carattere brusco, più intense e rapide, dette mutazioni.

            In tal modo al concetto darwiniano delle variazioni lente, insensibili, atte a manifestarsi e affermarsi in definitivo nel corso incommensurabile dei secoli viene a sostituirsi questo nuovo fattore morfogenico e serve di fondamento alla nota moderna dottrina del De Vries detta delle mutazioni. Essa segna certo un grande progresso nella concezione del meccanismo evolutivo delle forme viventi, anche per la importanza delle prove sperimentali addotte. Però l’argomento delle mutazioni resta sempre uno dei più oscuri e dei più controversi della biologia moderna, poiché nulla sappiamo della natura di tali processi e delle loro cause determinanti.

            Sicché è da ritenere che allo stato presente, sotto i nostri occhi, non nascano delle specie, usando questa parola nel senso classico della Botanica, pur ammettendo una lunga, lentissima, insensibile o brusca azione plasmatrice o evolutiva secolare. Ciò potrebbe dare ragione alla nota sentenza Linneana[xxi] "novas species dari in vegetabilibus negant generatio continuata, observatione quotidianae, Cotyledones", se la mente del grande Maestro della Botanica non fosse stata dominata dal concetto che tutte le specie esistenti provenissero, ciascuna per sé, da una generazione ab initio; se, cioè, egli fosse stato evoluzionista.

            Lo essere evoluzionisti non contraddice il concetto delle specie come entità sistematiche stabili dentro i limiti delle loro ristrette attitudini di variazione nel senso su espresso e come tali esistenti da remotissima data. Le condizioni necessarie alla conservazione delle specie nelle loro naturali attuali dimore sono di natura molto complessa; esse comprendono svariati fattori, principalmente d’indole biologica, fisica, geologica, geografica, climatica, ecc. e nessuno dubita che appunto tali condizioni non abbiano subito dei profondi cambiamenti a causa dei travolgimenti inconcepibilmente catastrofici che si sono avverati sulla superficie della terra sin da epoche infinitamente remote. Come misura del tempo e della durata di tali manifestazioni si può dire che la comparsa dell’uomo segni un avvenimento di pochi giorni fa e che la vita umana abbia la durata di pochi minuti, e come prova bastano i documenti che ci vengono offerti dalla geologia, dalla geografia, ecc.

            Così la questione della origine e della distribuzione geografica attuale delle specie, come quella della genesi e della costituzione dei consorzi flogistici, riflette un passato molto remoto della storia della evoluzione del nostro pianeta.

            Epperò ci mancano i necessari elementi di giudizio, i quali appunto per la complessità dell’azione combinata dei fattori biologici con quelli geologici e geografici su accennata, rendono il problema straordinariamente difficile ed oscuro.

            In cotesto mondo, così lontano da quello da noi abitato, vanno dunque ricercate le forze evolutive organiche primigenie ed in omaggio alla suprema legge della conservazione eterna della vita nel tempo e nello spazio, è da ritenere che la evoluzione e la differenziazione delle linee fondamentali dell’organismo vegetale si sia compiuta sotto l’impulso del principio di mutua convivenza degli individui, che rappresenta il fondamento dell’armonia dei due regni della natura vivente, mentre i rapporti coll’ambiente fisico ne hanno plasmato i caratteri meccanici e quelli climatici geografici e topologici, i peculiari dettagli della superficie.

            E non occorre, io credo, domandarsi quale sia stato il meccanismo evolutivo, almeno in principio, poiché, lo abbiamo detto, la materia vivente è per se stessa un meccanismo, il quale colle sue qualità regolatrici, accomodatrici e, pur nell’assoluta inconsapevolezza, percettive, ripara, edifica, forma, adatta la sua organizzazione ai fini dell’autoconservazione.

            Allo stato presente, ripetiamo, le specie, costituiscono dei tipi sistematici inalterabili, nei loro fondamenti, ma soggetti a un continuo lavoro di sminuzzamento in forme o specie elementari di vario grado, in varietà, ecc. Però siffatte modificazioni non sono in alcun modo stabili, né il più delle volte punto ereditarie e lo sono senza alcuna regola; peperò non possono avere alcun valore nella evoluzione delle specie così come viene luminosamente dimostrato dalle famose leggi di Mendel sugli ibridi.

            Questa tenace tendenza conservativa del tipo trova la sua forza nella funzione sessuale. Ma questa stessa forza è in lotta con se medesima. Nella libera natura l’atto sessuale tende ad associare le differenze individuali acquisite o congenite e presentarle sommate nella discendenza e poscia, attraverso le successive generazioni, operarne il disgiungimento. In questo lavoro la complicazione raggiunge l’incredibile negli effetti a causa delle più complicate combinazioni che sorgono. La moderna indagine sperimentale è volta a precisarne le leggi e a ridurle ad espressioni matematiche. Ma se con tutto ciò non siamo ancora in grado di spiegarci la origine delle specie, dobbiamo in cotesto immenso ed incessante svolgersi di nuove forme, segnalare la manifestazione di un principio molto generale, il cui significato, allo stato presente delle nostre cognizioni, non può essere compreso. Questo principio riposa sul fatto che nel Regno vegetale l’atto sessuale si esercita in seno ad apparati che sono aperti, liberi e agevoli agli appulsi degli agenti fecondatori, in modo che la promiscuità delle nozze fra individui distinti e separati - la così detta staurogamia  - è regola, ed eccezioni divengono le nozze consanguinee, cioè l’autogamia. Con ciò si ha la possibilità dell’incessante ripetersi e rinnovarsi dei processi di fecondazione nella libera natura tra individui dello stesso tipo di specie nei quali esistono delle variazioni più o meno sensibili giusta il principio della variabilità. Ma ciò può anche accadere fra individui appartenenti a specie diverse, purché gli apparati sessuali offrano delle grandi somiglianze di struttura, qualunque sia la forma delle parti vegetative. In tal caso si hanno le più grandi probabilità di incrociamenti e di combinazioni complesse e multiple fra le successive generazioni d’ibridi. Seguirà un continuo rinnovarsi e succedersi di forme nuove in vario grado differenti le une dall’altre, ma sempre insensibilmente diverse tra di loro, le quali formano la disperazione dei fitografi e nel tempo stesso la delizia di coloro che vanno alla caccia delle specie nuove. Esempi classici di questi tipi di forme ce ne porgono i generi Rosa, Rubus, Hieracium, Salix, ecc.[xxii]

            Così, a mio credere, bisogna aggiungere un nuovo concetto alle nostre cognizioni sul significato della legge delle nozze incrociate presso le piante (staurogamia) interpretata dal Darwin e dal Delpino e da altri come legge di conservazione della specie. Questo concetto consiste nel considerare le svariate strutture floreali, e quindi i caratteri ecologici dei fiori, come disposizioni dirette a favorire le spontanee ibridazioni nella libera natura e per conseguenza a mantenere in eterno alterate le proprietà di variazione del corpo vivente. Quando saranno meglio approfondite le leggi sugli ibridi, allora potremo certo spiegare il valore di siffatte disposizioni in rapporto colla evoluzione delle specie.

 

            Signori !

 

            Il problema della origine e della trasformazione delle specie, come ho detto, resta uno dei più difficili e dei più oscuri della Biologia moderna, ed io credo che esso si connetta con quello delle origini e della evoluzione del nostro pianeta, anch’esso arduo e forse più tenebroso del primo. Tuttavia, nonostante la mancanza di prove dimostrative dirette, poiché la plasticità delle specie attuali è nel fatto limitata e rasenta l’assoluta stabilità, non possiamo rinunziare alla concezione delle origine del mondo organico diversamente da quello che c’insegna la dottrina della discendenza. Non seguiremo il Lamarck, il Darwin e il De Vries, pur rendendo omaggio alla geniale opera di costoro. E restiamo evoluzionisti senza il timore che questa fede possa essere scossa dalla convinzione che il movimento evolutivo della materia vivente iniziatosi - quando e come, non appartiene alle nostre forze il chiederlo - siasi oggi arrestato o si sia affievolito per le mutate condizioni dell’ambiente o per lo affermato potere della funzione sessuale su quella della nutrizione.[xxiii]

            La Biologia deve ancora percorrere un cammino molto lungo e faticoso per potere giungere alla meta e strappare alle tenebre di un passato troppo remoto i documenti rivelatori del grande mistero della evoluzione del mondo viventi.

            Ma noi restiamo sempre saldi nella nostra fede ed invochiamo il genio della Pace, il genio tutelare dell’amore degli uomini, perché vegli sull’avvenire della Scienza, rischiari il suo cammino e uniti ci guidi a quelle vere, sante, magnanime conquiste che rendono felice ed onorano l’Umanità!



[i] Le parole fisionomia vegetale, Formazioni vegetali, consorzii floristici e simili, che spesso ricorrono in questo scritto, vanno intese in un senso molto generale. Per i fitogeografi ogni fisionomia individuale, considerata nei rapporti di luogo, costituisce una unità ecologico-geografica (unità autecologica); così i varii tipi di associazioni ecologico-geografiche rappresentano delle entità sinecologiche. Comunque sia, ogni fisionomia vegetale è sempre una espressione ecologica, poiché i caratteri che la compongono sono la espressione stessa dei rapporti di varia natura che intercedono fra la organizzazione e l'ambiente, e fra tali rapporti vi comprendiamo anche quelli coi fattori geografici, topografici, edafici ecc. della regione che danno precisamente alle fisionomie vegetali dei singoli individui il carattere di unità autecologiche.

[ii] La parola "Ecologia" è stata per la prima volta impiegata dall'Haeckel per significare in generale la Scienza che tratta dei rapporti degli organismi col mondo circostante (Generelle Morphologie der Organismen, Jena 1866, I, p. 238 e II, p. 286). La definizione corrisponde perfettamente al concetto di "Biologia Vegetale" espresso dal nostro Delpino un anno dopo (Pensieri sulla Biologia vegetale, Pisa 1867) nei particolari riguardi collo studio della vita delle piante, e ribadito poscia dal medesimo in ulteriori pubblicazioni (Quistioni di Biologia Vegetale, in Rivista di Scienze Biologiche, Ann. I, p. 13 e sgg.). La espressione mi sembra molto opportuna, anche prescindendo dalle ragioni di priorità, specialmente per la considerazione che essa serve ad evitare la confusione che proviene dal doppio impiego del termine "Biologia" sia nel senso molto generale per indicare la scienza dei corpi viventi, sia in quello particolare su espresso per significare lo studio delle funzioni di vita esteriore delle piante. A questo titolo la parola "Ecologia" si è cominciata già a sostituire a quella di "Biologia" in parecchie pubblicazioni recenti. Secondo Haeckel, l’ "Ecologia" costituisce un capitolo distinto della "Fisiologia" il cui compito si riduce a quello dello studio dei processi conservativi dell'organismo (nutrizione e propagazione), vale a dire, delle funzioni di vita interna, giusta il concetto di Delpino. Con ciò a me sembra, che il campo della "Ecologia vegetale" non rimanga in modo preciso e sicuro limitato da quello della "Fisiologia vegetale". Quasi tutti i processi della così detta "vita esteriore", non sono che una pura estrinsecazione, un effetto, od un completamento di quelli della vita intima; essi stanno tra di loro in rapporto più o meno immediato. Non è possibile concepire, p. e. che quell'intimo delicato lavorio chimico che si esplica in seno a una cellula assimilatrice, in presenza della luce solare, col concorso della clorofilla, rimanga confinato nell'angusto ambito della cellula stessa, poiché in ogni caso restano a testimonio di esso i molti svariati legami col mondo esteriore sotto forma di uno scambio di materia e sotto quella in generale delle molteplici azioni fautrici e protettrici dell'atto generativo della sostanza organica. Quello che a mio creder può valere a stabilire una netta distinzione tra il compito delle due suddette discipline è la considerazione che taluni processi della vita vegetale presentano un fondamento spiccatamente fisico e chimico; tali sono quelli concernenti i fenomeni della generazione e rigenerazione della sostanza organica; mentre altri sono manifestazioni di carattere,  che possiamo dire vitalistico, tali p. e. quelli riguardanti le abitudini, i costumi, gli istinti vegetali ed in generale qualunque altro fenomeno che possa riferirsi alla vita di relazione coll'ambiente o almeno che non possiamo concepirne l'essenza come fenomeno di carattere fisico o chimico. Ed in questo potrei essere d'accordo col Wie<s>ner (Biologie der Pflanz, Wien, 1889, P. 2 e segg.) escludendo però dal campo della "Biologia" nel senso da lui ammesso, la considerazione dei processi di variazione, le mutazioni, gli adattamenti delle forme, i fenomeni di eredità e la evoluzione in generale, i quali tutti formano argomento di un distinto capitolo della Biologia generale, che potrebbe intitolarsi della "Biodinamica".

            Così resta definito il compito della "Fisiologia vegetale" che è abbastanza esteso e importante, poiché esso comprende tutti i processi di conservazione dell'individuo (nutrizione) e di conservazione della razza (propagazione), considerato quest'ultimo come un processo di innovazione e rigenerazione della materia organica nel tempo. Tutti i fenomeni di assorbimento, la circolazione dell'acqua, la traspirazione, la respirazione, ecc. appartengono certamente al dominio della "Fisiologia" senza che, giusta il significato della definizione, si creda che il compito di questa disciplina si riferisca strettamente ai dominii della chimica e della fisica.

            In tal modo anche il campo dell’ "Ecologia vegetale" presenta limiti ben definiti, mentre d’ordinario molti argomenti, che spettano ad essa, vengono attribuiti ai dominii della "Fisiologia": basti ricordare lo studio delle funzioni di senso e di moto, i quali certamente rappresentano dei fenomeni caratteristici della vita di relazione. Il compito della "Ecologia vegetale" sarà bene espresso quando noi diremo che esso riflette lo studio di tutti i processi di natura biofilattica delle piante sotto il cui favore si compiono le funzioni fondamentali che assicurano la conservazione eterna della materia vivente nel tempo e nello spazio (Cfr. A. Borzi, Discorso inaug. lett. nella Riunione Gener. della Soc. Bot. ital. in Parma, Sett. 1907).

[iii] Intendo qui fare una osservazione per coloro i quali ritengono, seguendo un concetto forse molto primitivo, che il problema delle nuove culture da introdursi in un paese non ancora aperto all’attività agricola, sia unicamente di carattere per eccellenza pratico. I molti frequenti insuccessi lamentati in materia di acclimazione dimostrano che il problema della scelta di appropriate coltivazioni, non può essere risoluto senza la perfetta conoscenza di quegli intimi rapporti che legano l’organismo della pianta all'ambiente. Ogni pianta si può dire, secondo i climi e i luoghi, possiede abitudini affatto caratteristiche. Il compito dell’agricoltore è principalmente quello di preparare il substrato nutritizio secondo le norme che vengono suggerite dalla fisiologia vegetale; la conoscenza ecologica guida alla scelta dei vegetali rispondenti a determinati fini. Per questa ragione dobbiamo augurarci che la scienza della vita delle piante sia tenuta in maggiore pregio degli agronomi e che nostre così dette Stazioni agrarie divengano dei centri cospicui di attività nelle ricerche di Fisiologia e di Ecologia vegetale.

[iv] Ho citato l'esempio del Castagno perché quivi le differenze fra le foglie ombrofile e quelle eliofile sono molto sensibili e mi sorprende come il caso non sia stato ancora segnalato dai molti autori che si sono occupati della influenza del vario grado d'intensità luminosa sulla struttura delle foglie. Tutti gli alberi e arbusti della chioma folta si può ritenere in generale presentino spiccatissime tali differenze; basta in uno stesso individuo esaminare le foglie che crescono sui rami interni e confrontarle con quelle delle regioni esterne che limitano il contorno della chioma stessa. Per la copiosissima bibliografia dell'argomento si può consultare l'eccellente scritto del Montemartini, Anatom. e Fisiolog. del tessuto assimilatore delle piante, negli Atti del R. Istit. Botan. di Pavia. Ser. II, Vol. IV.

[v] Ho studiato in tutti i particolari il fenomeno dell'arrampicamento dei cirri delle Cucurbitacee e a questi scritti rimando il lettore; ivi è anche riportata la bibliografia dell'argomento. Cfr. Rend. d. R. Acc. dei Lincei, vol. X, 1901. Anatomia dell'app. senso-motore dei cirri delle Cucurb. nelle Contrib. alla Biol. Veget. Vol. III. 1902.

[vi] Svariatissimi processi di rigenerazione vengono particolarmente indotti da stimoli di natura fisiologica, meccanica e chimica dando luogo a fenomeni di omorfosi, di eteromorfosi e di neomorfosi su cui il calore, la luce e la qualità e quantità del nutrimento esercitano una spiccata azione sollecitatrice od anche ritardatrice, secondo i casi. Il corpo delle piante, per la sua particolare organizzazione, offre il materiale più copioso, più semplice e più variato allo studio di simili processi. Non ho qui bisogno di rammentare i molti lavori che riguardano questo importante argomento; si può consultare in proposito: Voechting, Ueber Organbildung im Pflanzenreich, Bonn, 1878; Nemec, Studien ueber Regeneration, Berlin, 1905; Goebel, Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen, Berlin, 190<8>.

            A proposito di alterazioni prodotte da traumatismi e atte a trasmettersi per eredità vanno ricordati i lavori del Blaringhem.

[vii] A questo proposito potrei citare il caso di un esemplare di Solanum nigrum, la volgare ”Amarella” vissuto tre anni in seguito alla recisione dei fiori che veniva da me regolarmente fatta prima che sbocciassero: la pianta nel corso della vegetazione raggiunse le apparenze di un frutice alto n. 1,20 con un fusto lignescente alla base spesso circa 4 cm. Endlicher ricorda il caso di una pianta Medicago sativa, var. versicolor, vissuta per 80 anni essendo per tutto questo tempo rimasta sterile (Cfr. Humboldt, Tabl. d. l. Nat. p. 264, Trad. Franc.).

[viii] Esempii molto istruttivi ci porge il confronto di alcune specie vegetali abitatrici delle regioni elevate ed umide dei monti contraddistinte da abbondante pelurie bianchiccia che riveste il loro corpo (p. e. Leontopodium. Antennaria, ecc.) con altre specie proprie di luoghi aridi e di climi desertici pur esse ad organi ricoperti da densa peluria. In tal modo apparisce evidente che due diversi stimoli possono agire nello stesso modo. Non meno interessante è il caso della straordinaria varietà di disposizioni morfologiche che ci porge la considerazione della flora dei paesi soggetti ad una eccessiva secchezza per dimostrare come gli effetti di un medesimo stimolo non di rado rispondono a reazioni immensamente variate. La flora della Libia potrebbe a questo proposito essere opportunamente ricordata.

[ix] Veggasi su questo argomento le considerazioni a pag. 46.

[x] Oratio de telluris habitabilis incremento. Nelle Amoenit. Academ. Amsterdam, 1752, p. 448.

[xi] Per ampii ragguagli, corredati da eccellenti note critiche su questo argomento veggasi: A. Beguinot, Osservazioni e documenti sulla disseminazione a distanza, Padova, 1912.

[xii] A. De Candolle, Geographie botanique raisonnee, Paris-Geneve, 1855.

[xiii] Le molte osservazioni raccolte sull'argomento mi permettono di affermare, contro il presupposto generale, che i semi o frutti provvisti di disposizioni in apparenza le più idonee ad assicurare la straordinaria leggerezza dei medesimi, sono i meno adatti ad avvalersi di siffatto vantaggio ai fini della disseminazione a grandi distanze. Molto istruttivo è il caso dei fruttini delle Composite, Valerianacee e simili. Ivi il pappo, che a prima vista sembra appunto l'organo per eccellenza atto a rendere possibile una disposizione di tal genere  come regola generale giova a rendere più efficace e pronta la separazione del germe dalla pianta madre, sicché esso divenga perfettamente libero. Infatti molti acheni, appena staccati e sollevati dal fondo della calatide, abbandonano il pappo e cadono tosto dei dintorni immediati (p. e. Picris, Carduus, Onopordon, ecc.) Nemmeno per gli acheni forniti di pappo persistente e ampio vi è la possibilità di una libera disseminazione a grandissima distanza anche se la pianta crescesse isolata sopra un'immensa pianura scevra di ostacoli. Ma quest'ultimo caso è troppo raro, anzi impossibile. Ovunque l'ambiente offre al procedere molto al di là dalla pianta madre e la facile adesione di essi al substrato è favorita dalla presenza di minutissime sporgenze a mo' di aculei che rivestono ora tutto l'achenio (Tragopogon, Senecio sp. ecc.), ora il rostro che sopporta il pappo (Barkhausia sp. ecc.), ora la base di questo (Chondrilla, Taraxacum, ecc.). Spessissimo la grande flessibilità e tenuità dei peli che compongono il pappo o la tendenza, di questi divenire gelatinosi per azione della umidità, rende quell'organo facilmente aderente ai corpi circostanti (Socnhus sp. ecc.).

            La considerazione degli apparati aliformi, di varia conformazione e natura, dei quali sono provvisti molti semi o frutti, porta a conclusioni identiche ed anche più significanti. Tutta la dottrina della disseminazione ha avuto fino ad oggi per fondamento dei criteri dedotti dalla superficiale considerazione delle variate accidentalità morfologiche che presentano i germi propagatori in relazione colla funzione disseminativa piuttosto che la diretta indagine dei fatti accertati dalla esperienza. Così non può sorprendere che si sieno radicati e diffusi molti errori o pregiudizii intorno al valore di talune disposizioni coordinate alla disseminazione o se ne sia esagerata la importanza.

[xiv] J. Vesque, L'espece vegetale. Negli Ann. d. Scienc. Nat. (Bot.) Ser. VI. XII. 1882.

[xv] Sono da segnalarsi a questo proposito le interessanti esperienze di Thellung (Cfr. Mem. d. Scienc. Nat. et. Mathem. d. Cherbourg, 1911-12) e le molte osservazioni fatte nell'agro di Montpellier dal De Candolle, dal Planchon e da altri. Io devo ricordare le mie stesse sulla possibilità di rendere spontanea nell'agro messinese l'Antemis Chia, L. Questa specie, come si sa, cresce abbondantissima sulla riva calabra dello stretto di Messina e fino al 1883 non se n'era rinvenuta traccia sulla costa siciliana. I pochi esemplari da me allora rinvenuti (Cfr. Malpighia, II, 268) nei campi presso i dintorni della città di Messina e sorvegliati con cura per tre anni consecutivi, erano a poco a poco scomparsi e le esperienze fatte poscia mediante abbondante seminagione di acheni raccolti in Calabria non davano alcun risultato positivo, poiché quella specie resta ancora oggi legata al territorio di Reggio Calabria. Collo stesso esito negativo ho tentato di rendere più estesa l'area di vegetazione della Fritillaria messanensis, Rafn., la quale è oggi limitata a poche località dei poggi che soprastano la città di Messina. Potrei citare ancora molte altre esperienze eseguite nel mio lungo soggiorno sull'Appenino Toscano, tutte confermanti i precedenti risultati.

[xvi] A questa ragione attribuisco la mancata naturalizzazione di parecchie specie indubbiamente introdotte nell'agro messinese per opera di uccelli emigratori e da me segnalate in varie occasioni (Cfr. Malpighia, l.c.).

[xvii] Stabilito il concetto che le grandi linee fondamentali dei tipi fisionomici vengono date dal rapporto fra lo sviluppo delle lamine fogliari, la lunghezza dei picciuoli e degli internodii, possiamo dire che ne completano la facies i fenomeni di anisofillia, oligofillia, microfillia, afillia, schizofillia ed eterofillia. In tutti questi casi il vario comportarsi delle lamine fogliari per lo sviluppo in dimensioni e per il grado di frastagliamento o di partizione, assicura il vantaggio di una opportuna orientazione alla luce di tutte le foglie degli individui riuniti in densi complessi o delle moltissime foglie componenti la massa vegetante di uno stesso individuo.

[xviii] E' opportuno avvertire che colla parola stirpe ecologica intendo delle unità ecologico-sistematiche in un senso molto generale, poiché i caratteri che danno ad ogni individuo la sua particolare espressione ecologica non provengono solamente, come abbiamo visto, dai rapporti dell'organismo coi fattori geografici o topografici. Epperò le stirpi ecologiche, nel senso indicato, non possono confondersi colle unità del sistema ecologico-geografico, pur potendo queste essere contenute nelle prime. Un sistema ecologico generale, facendo astrazione di siffatti particolari, comprende tutto il paesaggio vegetale terrestre colle sue terminate popolazioni di individui disposti, coordinati e aggruppati secondo i loro vincoli di affinità dedotti dal confronto delle svariate maniere di vivere. Esempii di associazioni di stirpi ecologiche ci porgono i gruppi di piante che dirò: Xylophyta, Sarcophyta, Geophyta, Hydrophyta, le Lianae, le Hapaxanthae, le Epiphyta, le quali, come sappiamo, non presentano alcuna determinata caratteristica geografica, potendo esse trovarsi sotto qualunque clima.

[xix] Vedansi le Note (15) e (16).

[xx] Heterogenesis und Evolution. In Flora 1901.

[xxi] Philosophia botanica. IV Ed. p. 39.

[xxii] Così ci spieghiamo facilmente il grande polimorfismo di alcuni generi di piante anemogame; basti all'uopo citare le Querci ed in generale tutte quelle specie che sogliono crescere in masse boscose, poiché ivi il polline, proveniente da piante differenti, resta promiscuamente confuso e così giunge in contatto cogli stimmi dei molti e diversi individui. Occorrono determinate congruenze di struttura negli stimmi stessi perché sia assicurato il successo di nozze promiscue; epperò le frequenti spontanee ibridazioni si osservano fra gruppi di specie aventi la stessa conformazione degli stimmi, cioè, fra specie a stimmi brevi e dilatati all'apice (Sez. Leptolepidium) e fra specie a stimmi lunghi, lineari (Sez. Sclerolepidium).

            Per le specie di piante Zoogame  la promiscuità delle nozze non ha minori probabilità, tanto più che resta sperimentalmente dimostrato che gli insetti, specialmente le apiarie, non sono costanti nelle loro visite, potendo talora saltuariamente portarsi dal fiore di una specie a quello di un'altra, come risulta dalle osservazioni del Bulman, del Ord e del Plateau. Tuttavia ciò non costituisce la regola, mentre è più frequente il caso che essi visitino con costante regolarità i fiori della medesima specie soprattutto quando sono abbondanti. Ed allora la concordanza nei colori, nelle forme e nelle dimensioni esercita una prevalente influenza direttiva durante le loro rapide visite, in modo che il passaggio da un fiore di una specie a quello di un'altra è possibile quando esistono siffatte rassomiglianze pur se trattasi di specie lontanamente affini. Così possiamo spiegarci come in taluni generi il polimorfismo è un fenomeno molto più frequente che in altri e particolarmente come i generi Rosa, Rubus, Hieracium, Taraxacum, Salix, ecc., sieno sotto questo riguardo divenuti classici poiché appunto ivi i fiori delle diverse specie presentano nei loro caratteri generali grandi rassomiglianze.

[xxiii] Dai molti miei studi sulla vita delle Alghe inferiori (Studii Algologici, fasc. I, II, Messina 1883-1895. Note alla Morfologia e Biologia delle Alghe Ficocromacee, I, II, III nel N. Giorn. Bot. ital., 1878-1882; ecc. ecc.), ho acquistato la convinzione che la straordinaria variabilità di forme che presentano questi organismi attraverso il loro sviluppo, stia in relazione colla mancanza di un atto fecondativo. In molte Protococcacee, p. es., il ciclo di svolgimento, rappresentato dalla successione di un numero variabile di generazioni d'individui agamici, si chiude e completa colla produzione de germi sessuali (microgonidii), suscettivi di coniugazione. L'atto fecondativo può essere affrettato o ritardato dalle condizioni dell'ambiente e con ciò il ciclo diviene più o meno ampio e le generazioni agamiche possono ridursi a poche o ad una sola. Si ha in quest'ultimo caso una regolare alternanza di generazioni agamiche con quelle sessuali. Siffatta caratteristica, come sappiamo, è divenuta normale nei gruppi più elevati del Regno vegetale dalle Muscinee alle stesse Fanerogame.

            Nelle Mixoficee, come ho già accennato in un mio recente lavoro (Alghe terrestri Xerofile della Tripolitania. Nel Boll. di Stud. e inf. del R. Giard. Col. di Palermo, I, p. 122) e come dirò poi più ampiamente nei miei "Studi sulle Mixoficee" in corso di stampa (in N. Giorn. Bot. Ital. Ott. 1914), il grande polimorfismo è pure in relazione colla mancanza di un atto fecondativo, del quale, presso questi ultimi organismi, non esiste alcuna possibilità. Il che sta pure in rapporto colla struttura dei protoblasti cellulari e specialmente coll'assenza di un nucleo perfetto. Sicché la serie di generazioni agamiche di uno stesso individuo, più o meno numerose, si succedono indefinitamente; ma il ciclo evolutivo resta sempre incompleto e non si può giammai ripristinare col ritorno alla primitiva generazione.

            Però tanto in quest'ultimo caso, quanto in quello precedente ogni generazione agamica è suscettiva di rinnovarsi e conservarsi con mezzi particolari propri della propagazione, quali: spore, ormogonii, ormocisti, planococchi, ecc., tutti costantemente di natura agamica. Se supponiamo che alcuni di questi germi possano acquistare l'attitudine a coniugarsi, ogni generazione diverrà tosto perfettamente indipendente dalle altre e conserverà per conto proprio il suo ciclo evolutivo, certo più semplice, senza che rimangano tracce dei suoi rapporti genetici colle altre forme di evoluzione, ma solo dei legami di affinità sistematica.

            Questa spiegazione va segnalata perché, a me sembra, può gettare un po' di luce sulla concezione dell'origine dei varii tipi vegetali mettendo in risalto l'importanza della funzione sessuale come processo di fissazione e conservazione dei fondamenti morfologici dei tipi su detti durante la evoluzione del Regno vegetale.